Предваряющиесуждения

В этой части книги предлагается новая логическая схема эволюции живых организмов, увязывающая в единую систему известные на сегодня эмпирические данные. Хотя предложенные концепции во многом являются философскими и изложены не на уровне конкретных биохимических и других механизмов реализации эволюции биосистемы, надеюсь, что выводы, следующие из них, могут быть предметом специально биологических исследований.

Текст рассчитан на читателей, в достаточной степени знакомых с проблемами биологической эволюции, поэтому многие факты, эмпирические данные, теоретические концепции лишь упоминаются без приведения пояснений и обоснований, которые можно найти во множестве книг.

Серьезную проблему при написании этой части книги представлял выбор терминологии. С одной стороны категории, в которых описывается биологическая эволюция, уже вполне устоялись, но с другой — они часто противоречивы, многозначны, а самое главное, порой подменяют своей наукообразностью недостаточно развитое содержание. Поэтому, пользуясь своим положением не биолога, я постарался перевести изложение на общедоступный язык, акцентируя внимание исключительно на логике проблемы и используя при этом лишь минимум специальных терминов.

Общие эмпирические представления

127. Существование эволюции

Находясь в рамках научного описания Мира и в русле развиваемой новационной парадигмы, эволюцию живых организмов будем считать эмпирическим фактом^[18]. При самом общем, глобально­историческом взгляде биологическая эволюция воспринимается как процесс последовательного во времени появления организмов все повышающегося уровня сложности: от одноклеточных до цветковых растений и млекопитающих. Именно в такой трактовке, как последовательность уровней организации биологических систем, эволюция однозначно воспринимается как существующая и прогрессивная.^[19]

Основным эмпирическим подтверждением эволюции, понимаемой как ступенчатое восхождение от простых организмов к сложным, можно считать палеонтологические данные. Изучение последовательных напластований осадочных пород однозначно свидетельствует, что в истории Земли, к примеру, можно указать момент, до которого не было млекопитающих — их останки не встречаются в более ранних отложениях, — а также выделить моменты, до которых не было пресмыкающихся, земноводных и т.д., вплоть до момента, когда в ранних осадочных породах встречаются следы лишь примитивнейших биологических форм.

Правда, для однозначной констатации наличия эволюции недостаточно только указания на последовательное появление организмов с возрастающим уровнем сложности. Необходимо также показать преемственность биологических организмов, то есть, что организмы каждого последующего уровня не берутся неизвестно откуда, а каким-то образом формируются на основе предыдущих организмов. В качестве подтверждения преемственности обычно приводится огромное количество морфологических, эмбриональных, генетических данных, свидетельствующих о взаимосвязанности, родственности всех биологических организмов^[20].

128. Авангардность биологической эволюции

Из понимания биологической эволюции как последовательного во времени процесса появления организмов все возрастающего уровня сложности непосредственно следует представление об авангардности биологической эволюции (см.

Можно констатировать, что, согласно всем имеющимся данным, в биологической истории не наблюдались факты вторичного усложнения уровня организации, то есть повторного появления уже существующих классов. Из простейших многоклеточных вновь (после единожды осуществленного перехода, когда они сами представляли высшую ступень эволюции) не образовывались новые классы позвоночных. А рыбы заново (после формирования амфибий) не выходили на сушу, формируя некий иной, отличный от ныне существующего, класс земноводных или хотя бы повторяя его традиционную организацию de novo.

В данном суждении не отрицается существование множества переходных форм и параллелизмов в период формирования нового класса, а утверждается, что после завершения такового периода подобные межклассовые переходы (к примеру, от рыб к земноводным, от земноводных к пресмыкающимся и далее к млекопитающим и птицам) в биологической истории не повторялись.

На нижних уровнях эволюционной иерархии наблюдаются лишь незначительные модификации (порой с деградацией, утратой признаков и органов), связанные с узкой специализацией в результате приспособления к существованию в специфических условиях. Палеонтологические данные свидетельствуют, что древние формы организмов, относящиеся к какому-либо определенному классу, были порой «совершеннее» (морфологически сложнее), чем их современные родственники, а если и наблюдаются усложнения организмов, то без выхода за пределы признаков класса.

129. Дискретность и устойчивость биологических систем

С пониманием этапности, уровневости и авангардности эволюции непосредственно связаны такие качества биологических систем, как дискретность и устойчивость. Стандартным в биологической истории является длительное существование биологических организмов в практически неизменном виде и относительно резкое их вымирание, а не их непрерывное, текучее изменение, морфологический дрейф с последующим превращением в новый вид. Это подтверждается и палеонтологической летописью, и наличием среди ныне существующих видов таких, чья история насчитывает сотни миллионов лет.

И если на уровне отдельных видов можно говорить об их исторической изменчивости (к примеру, современные пресмыкающиеся отличаются от своих предков), то на уровне классов биологических организмов существует жесткая, однозначная устойчивость. Единожды сформировавшиеся признаки класса уже не претерпевали изменений при переходе биологической эволюции к следующим уровням: признаки рыб, земноводных, пресмыкающихся не менялись — принципиальные новации в биосистеме появлялись только во вновь образовавшихся классах (что и зафиксировано в принципе авангардности эволюции).

Дискретность биологических систем наблюдается не только исторически, во времени, но и в морфологии организмов. В биологическом мире нет непрерывного разнообразия форм. Можно говорить о наличии дискретных спектров как системного устройства организмов, так и их морфологии. Этот тезис подтверждается, прежде всего, самим фактом наличия конечного разнообразия видов, не объединенных плавной линией перетекания одной формы в другую. А также наличием большого числа параллелизмов — повторением одинаковых морфологических особенностей у неродственных видов, порой относящихся к различным периодам биологической

истории. Причем, хотя чаще внешнее сходство связано с одинаковыми условиями существования (рыбы, древние морские пресмыкающиеся, киты), иногда оно не имеет отношения к способу взаимодействия с внешней средой (гомологические ряды Вавилова).

130. Прерывистость эволюции

Представление о дискретности спектра устойчивых биологических структур тесно связано с феноменом прерывистости хода эволюции. По палеонтологическим данным новые стабильные формы организмов, соответствующие классам, возникали сравнительно быстро (относительно масштаба истории биосистемы). То есть не наблюдается плавного, непрерывного перетекания одной биологической формы в другую — в биологической истории длительные периоды модификации морфологии организмов в рамках некой устойчивой организации, связанные с освоением различных экологических ниш, перемежаются значительно более короткими периодами революционного появления новой организации (новых классов)^[21].

Несмотря на то, что мы вполне однозначно можем указать преемственность признаков организмов, относящихся к различным классам (они составляют вполне логичную последовательность), при анализе исторического формирования этих признаков мы не можем утверждать, что они являются непосредственным развитием каких-либо приспособленческих, адаптивных признаков конкретного вида предыдущего класса. Новый класс организмов возникает задолго до расцвета предыдущего класса и никак не может рассматриваться как логичное продолжение его наиболее приспособленных форм. Так, появление млекопитающих произошло значительно раньше периода формирования наиболее эволюционно продвинутых пресмыкающихся, и основные системные и морфологические особенности млекопитающих не могут рассматриваться как прямое продолжение наиболее совершенных адаптивных признаков рептилий^[22].

131. Промежуточные формы

Палеонтологические данные свидетельствуют, что формирование нового класса предваряется появлением множества промежуточных форм — видов предыдущего класса, реализующих по отдельности и в разной степени развитости те или иные организменные системы и морфологические особенности следующего класса. Особенно это заметно при переходе к исторически последним классам: млекопитающим, птицам, покрытосемянным растениям.

Однако все имеющиеся данные указывают, что большинство промежуточных видов (все, за исключением реальных предков следующего класса) являлись тупиковыми, то есть не могут рассматриваться как непосредственно приводящие к формированию полноценного вида нового класса. Каждый выделенный промежуточный вид (обладающий лишь некоторыми отличительными особенностями нового класса) не претерпевал дальнейшей трансформации с постепенным приобретением, аккумулированием новых, недостающих признаков нового класса. А следовательно, промежуточные формы, должны рассматриваться не как непосредственные предки «полноценных» видов, а лишь как боковые, тупиковые ветви. Цепочка переходных форм обладает преемственностью лишь исторически, а не генетически, то есть не может быть представлена как последовательность трансформирующихся друг в друга видов. И только одна из ветвей этого пучка переходных видов давала начало новому классу (или подклассу — к примеру, сумчатых у млекопитающих).

Следовательно, наличие большого разнообразия промежуточных форм при переходе от класса к классу не снимает проблемы прерывистости, спонтанности эволюции. Можно лишь констатировать, что результат анализа переходных форм позволяет сделать заключение о постепенности (в пределах переходного периода) появления нового класса, о плавности межклассового перехода. Однако из этого же анализа следует вывод, что полноценный вид нового класса формируется спонтанно, а не путем постепенного накопления признаков и организменных систем, ранее по отдельности выявленных у множества видов предыдущего класса.

В биологической истории отмечаются и не уникальные, параллельные во времени переходы к новому классу. Так, млекопитающие появились практически одновременно (в один переходный период) в нескольких модификациях: однопроходные, сумчатые, плацентарные. Этот феномен следует рассматривать как независимое формирование устойчивых систем нового типа. Эти подклассы, как и переходные виды, не образуют преемственную последовательность и, скорее всего, не имеют одного предка. Наверняка существовали и другие формы (к которым можно отнести и найденные переходные виды пресмыкающихся с признаками млекопитающих), но они оказались менее устойчивыми, несбалансированными и были отсеяны отбором.

132. Ускорение эволюции

Одним из эмпирически неоспоримых, но теоретически пока не объясненных, является феномен ускорения биологической эволюции. Палеонтологическая летопись показывает, что временные промежутки между событиями появления принципиально новых уровней организации биологических систем постоянно сокращаются: для перехода от простейших биоорганизмов (появление ~з6оо млн лет назад) к эукариотическим (ядерным) одноклеточным (~і8оо млн лет) потребовалось почти два миллиарда лет; для последующего формирования простейших многоклеточных животных (~6оо млн лет) — больше миллиарда лет; период между появлением первых рыб (~440 млн лет) и началом экспансии рептилий (290 млн лет) занял лишь пару сотен миллионов лет, а уже через 70 млн лет появились первые млекопитающие.

Увеличивается и скорость образования специализированных видов. К примеру, становление разнообразных форм приспособления к среде (хищники, травоядные, плавающие, летающие) у млекопитающих заняло значительно более короткий срок, чем у пресмыкающихся. Формирование спектра специализированных форм у пресмыкающихся происходило, начиная с конца пермского периода до начала мелового, то есть заняло 100-110 млн лет; дифференциация плацентарных млекопитающих, начавшаяся в конце мелового периода, практически завершилась в начале олигоцена, то есть заняла менее 40-50 млн лет.

132. Эволюция и адаптация

Примечательно, что в приведенных выше суждениях практически ничего не говорилось об адаптации, приспособлении к окружающей среде в ходе естественного отбора, то есть о тех понятиях, которые считаются первоочередными, главными при обсуждении темы биологической эволюции. Обычно биологическую эволюцию и определяют, как процесс адаптации вида (популяции) к среде, как непрерывное движение, направленное на все большее приспособление организмов к условиям обитания.

Именно рациональное соединение в единой теории двух представлений об эволюции — (i) как об исторически последовательной цепочке уровневых переходов и (2) как о реальном взаимодействии биологических организмов со средой, направленном на повышение их адаптации, — можно рассматривать в качестве основной проблемы эволюционной биологии.

Для терминологического различения двух потоков, двух составляющих эволюции обычно вводятся понятия «макроэволюция» и «микроэволюция», которыми, впрочем, я не буду злоупотреблять, понимая, что они отражают лишь различные уровни единого движения биологической системы.